L'Écologie des Champignons - Marc-André SÉLOSSE
Aujourd'hui, on vous propose une balade avec notre spécialiste des champignons, Marc-André SELOSSE ! Il s'agit d'une sortie de terrain sur l’écologie des champignons (mode de vie et rôles écologiques). Cette sortie a été suivie par les étudiants préparant l’Agrégation des Sciences de la Vie et de la Terre (futurs enseignants de SVT), avec l'aimable autorisation de l'ENS de Lyon.
Sommaire
- 1 : Le mycélium des champignons : 0:01:00
- 2 : Les champignons parasites : 0:19:40
- 3 : Les champignons saprophytes : 0:46:15
- 4 : Les feuilles "mortes" et leur dégradation : 1:48:50
- 5 : Les champignons mutualistes : 2:27:15
- 6 : La mycophagie : 3:04:05
Voir aussi
Annexes
Les champignons visibles et invisibles : fructifications et mycélium
Marc-André Sélosse commence par rappeler un point de vocabulaire essentiel : les champignons tels qu’on les entend dans le langage courant, c’est-à-dire ce qu’on ramasse en saison — girolles, cèpes, etc. — ne sont en réalité que les parties productrices de spores. Ce sont des organes massifs porteurs de spores, généralement des basidiospores ou des ascospores.
Ce sont ces organes que l’on mange, mais il faut se souvenir qu’ils sont faits de filaments enchevêtrés. Ces filaments constituent de faux tissus : par enchevêtrement de filaments, on obtient quelque chose qui paraît massif, avec des structures élaborées au niveau tissulaire, mais cela reste fondamentalement un assemblage de filaments.
Cette partie visible n’est qu’une partie du champignon. Les filaments qui la constituent se prolongent par d’autres filaments, beaucoup plus diffus, généralement dans le sol, et qui forment le mycélium. La partie que l’on ramasse est appelée fructification, parfois aussi carpophore ou sporophore. Marc-André Sélosse souligne que le terme n’est pas très astucieux, car ce n’est pas un fruit, même si l’analogie est utile : de même qu’on ne réduit pas un châtaignier à ses châtaignes ou un pommier à ses pommes, il ne faut pas réduire le champignon à sa fructification. L’appareil végétatif, c’est le mycélium.
Un des enjeux de l’enseignement est donc de faire passer l’idée qu’il existe des mycéliums, et que ceux-ci peuvent être montrés. Sous les morceaux de bois, là où l’humidité se maintient plus longtemps, on peut facilement trouver des mycéliums.
Observer le mycélium dans le bois mort
Sous un morceau de bois très pourri, notamment dans une pourriture blanche, on peut trouver du mycélium. Marc-André Sélosse distingue alors deux formes.
D’une part, on peut trouver des mycéliums sous forme de cordons. Ces cordons sont typiques de ce qui sort du bois. C’est un mycélium ordonné, où les filaments forment des assemblages appelés cordons ou rhizomorphes, parce qu’ils ont une forme de racine.
D’autre part, le mycélium peut être diffus : soit fait de filaments microscopiques mais assez densément disposés pour être visibles, donnant un aspect de coton très fin, soit organisé.
Le mycélium est donc l’appareil végétatif formé d’un ensemble d’hyphes. Marc-André Sélosse précise au passage que « hyphe » vient d’un neutre grec, et qu’en français il est masculin : on dit donc un hyphe.
Les odeurs comme indice de présence microbienne
L’odeur de champignon, comparable à celle d’un champignon de Paris fraîchement coupé, est un indice intéressant. Quand on la sent dans un échantillon sans voir le champignon, cela montre tout de même qu’il y a du champignon.
Marc-André Sélosse insiste ici sur un point pédagogique : en Occident, on utilise beaucoup la vue, mais les goûts et les odeurs sont extrêmement indicatifs. Les enseignants ont intérêt à développer cette capacité à utiliser les goûts et les odeurs pour comprendre.
Quand on prend du sol, on sent différentes odeurs. L’odeur dite « de terre » correspond à un composé appelé géosmine. Cette odeur est produite par des actinomycètes : l’odeur de terre est donc en fait l’odeur des bactéries présentes dans le sol. Diluée, la géosmine est aussi ce qui donne l’odeur de pluie, avant ou après l’averse, lorsque l’air sort du sol sous l’effet des mouvements d’eau.
L’odeur typique de champignon correspond, elle, souvent à de l’octénol, un composé aromatique traumatique, c’est-à-dire produit à la suite d’un traumatisme cellulaire. Lorsqu’il y a des dégâts cellulaires, l’acide arachidonique est oxydé et donne de petites molécules volatiles, dont l’octénol. Marc-André Sélosse rappelle que de nombreuses odeurs végétales proviennent de composés de ce type, comme l’odeur de pelouse fraîchement tondue, qui attire certains parasites ou parasitoïdes car elle est aussi émise quand des herbivores attaquent les herbes.
Montrer le mycélium sur les feuilles mortes
En soulevant la litière, on trouve souvent une première couche de feuilles ou d’aiguilles entourées de blanc. Ce blanc n’est pas une poudre mais un coton blanc. À la loupe ou au microscope, on voit très bien les filaments, les hyphes. Cela permet de montrer du mycélium à des élèves.
De même qu’il est facile de montrer les animaux du sol, la vie du sol n’est pas une abstraction : c’est quelque chose qui peut se voir, à condition parfois de changer d’échelle. Même dans des conditions de sécheresse, le mycélium est encore là, bien que partiellement altéré ; lorsque l’humidité revient, certaines cellules vivantes reformeront des filaments.
Les ronds de sorcières et la croissance circulaire
Marc-André Sélosse propose ensuite une expérience de pensée à partir des ronds de sorcières. Très souvent, les champignons se trouvent en rond ou en arc de cercle. Les fructifications jalonnent le mycélium, mais ce n’est pas le carpophore qui fait le cercle : c’est le mycélium.
Pourquoi un cercle ? Pourquoi le champignon ne forme-t-il pas un disque plein ? La réponse est que le mycélium grandit vers l’extérieur, mais meurt à l’intérieur. Il y a un front de croissance et un front de mort. Au centre, les ressources ont été exploitées. Le champignon a consommé la fraction de matière organique qu’il pouvait manger, puis il meurt au centre tandis qu’il poursuit sa croissance vers l’extérieur.
Cette forme raconte donc aussi quelque chose d’écologique : les espèces ne sont pas forcément construites pour économiser les ressources. On voit ici un organisme qui dépouille son milieu localement et poursuit sa croissance vers l’extérieur. Cela existe dans la nature, tout comme chez l’homme ; ce n’est pas « contre nature ».
Les rhizomorphes et l’exploration de ressources discontinues
Les rhizomorphes sont des mycéliums structurés qui correspondent à l’exploration de ressources discontinues. Lorsqu’un champignon mange une ressource diffuse, comme des feuilles mortes, une croissance diffuse suffit. Mais dans le cas du bois mort, la ressource est discontinue : un morceau de bois ici, un autre plus loin.
Une croissance diffuse dans toutes les directions serait coûteuse et risquée : le champignon fabriquerait continuellement de la biomasse d’exploration sans forcément rencontrer une nouvelle ressource, et il pourrait mourir. En faisant quelques cordons dans certaines directions, il explore plus efficacement. Certaines espèces ont des cordons qu’on peut suivre sur 10 à 15 mètres.
Quand un rhizomorphe atteint un morceau de bois, il s’élargit en une sorte de petite palmette ; les filaments constitutifs du cordon redeviennent diffus et pénètrent dans le bois.
Conséquence importante : quelque chose de microscopique dans toutes ses parties, donc un microbe, peut finalement atteindre des masses considérables, de 10, 20 ou 100 kg. Certaines forêts entières sont occupées par des clones de champignons formant des cordons, par exemple des armillaires, et ces individus peuvent représenter plusieurs milliers de tonnes.
Taille et longévité des champignons
Les champignons peuvent être très grands et très vieux. Dans une pelouse ou une prairie, on peut mesurer un rond de sorcières et évaluer sa croissance d’une année sur l’autre. On trouve typiquement une croissance radiale de 5 à 20 cm par an, soit environ 10 cm pour simplifier. Ainsi, un rond d’un mètre de diamètre a déjà plusieurs années.
Cela montre que même si le champignon est un microbe, ses parties végétatives peuvent être macroscopiques par leur étendue et leur masse, et sa longévité peut être considérable.
Les rhizomorphes d’armillaire
Marc-André Sélosse montre ensuite des rhizomorphes, notamment ceux d’armillaire, reconnaissables à leur couleur de miel dans certains cas. Lorsqu’on gratte le sol, on peut déterrer de gros filaments noirs qui ressemblent à des racines. Mais quand on les secoue et qu’on les observe, on voit une structure typique du mycélium : des divergences et des convergences, un véritable réseau.
Ces rhizomorphes font à l’échelle d’un groupe d’hyphes ce que les hyphes font pour maintenir la continuité du système : ils fusionnent et se divisent en réseau.
Sur coupe, on voit qu’il existe de vrais tissus différents : des assises périphériques à gros filaments, incrustées de mélanine, qui jouent un rôle protecteur, et au cœur des filaments plus allongés et serrés, jouant un rôle conducteur. C’est donc bien un organe, puisque constitué de tissus différenciés.
Parasites biotrophes sur les feuilles
Marc-André Sélosse montre ensuite une feuille de ronce présentant des taches rouges sur sa face supérieure. Quand on la retourne, on voit que le dessous est violacé à rouge et, à la loupe, une poudre noire : ce sont des spores d’un champignon parasite de la feuille.
Ce champignon ne tue pas les tissus : il est biotrophe. Il se nourrit sur des tissus vivants, mais en dessous de la feuille il forme des spores. Les champignons parasites produisent beaucoup de spores parce que leurs hôtes sont discontinus dans l’espace et dans le temps : il faut changer d’hôte, et l’hôte lui-même va disparaître, ici la feuille qui va mourir. Il existe donc une compensation parasitaire : les parasites surinvestissent dans la reproduction pour compenser la faible probabilité de retrouver un autre hôte.
La plante, bien qu’elle ne soit pas morte, montre une réaction : les tissus rougissent. Ce rougissement correspond à l’accumulation de pigments, probablement des anthocyanes, qui sont des tanins colorés. Ce n’est pas une réaction hypersensible puisque les cellules ne sont pas tuées ; elles sont vivantes et chargées en pigments.
Les anthocyanes changent de couleur selon le pH : rouges en milieu acide, violacées ou bleutées en milieu moins acide. Elles font partie des tanins, ou plus largement des polyphénols, qui ont un rôle antifongique général. Mais dans ce cas précis, la défense est inefficace : le parasite biotrophe reste à l’extérieur ou dans l’interface des cellules sans les tuer, et les tanins accumulés dans les cellules ne l’atteignent pas.
Le champignon présenté est la rouille de la ronce, Phragmidium rubi.
Le blanc du chêne : un autre parasite biotrophe
Autre exemple : des feuilles de chêne blanchies. En grattant la surface avec l’ongle, le blanc s’en va et laisse apparaître des tissus vivants et verts. C’est un autre parasite biotrophe, appelé blanc ou oïdium. Sur le chêne, il s’agit de Erysiphe alphitoides.
Ce champignon vit à la surface de la feuille et pénètre seulement dans les cellules épidermiques, sans les tuer. Quand on observe le dispositif au microscope, on voit que les filaments restent en surface mais envoient dans la cellule un suçoir ou haustorium : il traverse la paroi, mais repousse la membrane sans la percer. La cellule ne meurt pas.
Là encore, les tissus sont parfois jaunis ou chargés en tanins, mais cela ne gêne pas le champignon tant que la cellule n’est pas rompue.
Les feuilles parasitées sont aussi plus petites, plus épaisses et déformées. De façon générale, les parasites biotrophes modifient souvent la forme de leur hôte. Cette modification est à la fois un symptôme de maladie et une manipulation favorisant le parasite.
Ce que dit la génomique des parasites biotrophes
Les génomes des oïdiums et des rouilles montrent plusieurs caractéristiques.
D’abord, ils ont perdu une grande partie de l’arsenal de gènes permettant de détruire les polysaccharides végétaux, la lignine, la cellulose, les hémicelluloses : c’est logique, puisqu’ils ne détruisent pas leur hôte.
Ensuite, leur capacité de biosynthèse de vitamines, acides aminés et autres métabolites est réduite : là encore, c’est logique puisqu’ils vivent sur une usine à métabolites fournie par l’hôte vivant.
Mais en parallèle, leurs génomes sont riches en petits gènes codant de très petits peptides, de 10 à 50 acides aminés, longtemps passés inaperçus dans les annotations génomiques. Ces peptides sont sécrétés par des voies particulières et vont dans l’hôte, où ils modifient l’expression génétique ou le fonctionnement enzymatique.
C’est ce qui permet notamment de comprendre comment un parasite biotrophe, même sans pénétrer profondément dans les tissus, peut reprogrammer son hôte. Les gènes de résistance intracellulaires des plantes reconnaissent souvent précisément ces molécules envoyées dans les cellules.
Ainsi, l’évolution vers la biotrophie n’est pas seulement régressive ; elle comporte aussi une part de complexification, avec notamment l’explosion du nombre de petits peptides sécrétés.
Parasites nécrotrophes du châtaignier
Le châtaignier permet d’illustrer une autre stratégie parasitaire. Marc-André Sélosse montre des châtaigniers morts soit entièrement, soit seulement par le haut. Cela correspond à deux invasions parasitaires distinctes.
La première est l’encre du châtaignier, due à un Phytophthora (un oomycète, donc pas un vrai champignon au sens strict). Introduit au début du XXe siècle, il fait pourrir les racines en une pourriture noire. Quand un châtaignier meurt depuis le pied, c’est souvent de cette maladie qu’il s’agit. Le parasite tue les racines puis continue à les exploiter : c’est un parasite nécrotrophe.
La seconde est le chancre du châtaignier, introduit vers les années 1950. Il attaque surtout le cambium. Quand il fait le tour du tronc, tout ce qui est au-dessus meurt. Cela explique les arbres morts seulement par le haut. Le symptôme visible est un chancre, avec des zones renflées et éclatées de l’écorce.
Les nécrotrophes possèdent des génomes riches en enzymes de dégradation, plus proches de ceux des saprophytes, car ils finissent en réalité par vivre sur de la matière morte.
Biotrophie ou nécrotrophie : quelles stratégies ?
Marc-André Sélosse insiste sur le fait qu’il n’y a pas de « meilleure » stratégie. Si la biotrophie et la nécrotrophie existent toutes deux, c’est que les deux sont sélectionnées.
L’intérêt de la biotrophie est évident : l’hôte reste vivant et continue d’approvisionner le parasite en ressources. Mais l’hôte vivant se défend, produit des toxines, des tanins, des molécules de défense, et le parasite doit gérer ces défenses.
Avec la nécrotrophie, la ressource est finie, mais elle ne se défend plus. Il n’y a plus de tanins actifs, plus de toxines, et le parasite peut exploiter beaucoup plus de matière, y compris les structures mortes elles-mêmes.
On ne peut donc pas optimiser simultanément la durabilité de la ressource et l’absence de défenses. Les deux stratégies ont chacune leurs avantages.
Le bois mort et les pourritures
Le bois mort constitue un grand réservoir de matière organique. Un morceau de bois pourri est plus friable, plus léger et plus clair qu’un bois sain.
Le fait qu’il soit plus léger montre qu’une partie de la matière a été respirée en CO₂, et qu’une autre a pu être exportée sous forme de biomasse fongique. Cela met en évidence la notion de recyclage.
Le bois est principalement constitué de cellulose et de lignine. La cellulose est un polymère répétitif de glucose, souple. La lignine est un polymère non répétitif de phénylpropanoïdes, autrement dit de tanins polymérisés, qui rigidifie les parois.
Les pourritures blanches
Dans une pourriture blanche, c’est la lignine qui est d’abord dégradée. Le résultat est un bois plus clair, fibreux, parfois appelé aussi pourriture fibreuse ou pourriture ligninolytique.
Si le bois devient fibreux, c’est parce qu’en retirant la lignine, on affaiblit surtout la lamelle moyenne et la paroi primaire, très lignifiées, qui soudent les cellules entre elles. Les cellules se séparent alors les unes des autres, ce qui donne cet aspect fibreux. La paroi secondaire, moins lignifiée, reste plus longtemps intacte.
La lignine étant un polymère non répétitif, aucune enzyme ne peut la reconnaître directement comme on reconnaît un polymère répétitif tel que la cellulose. Les champignons de pourriture blanche utilisent donc un dispositif particulier : des enzymes produisent des radicaux libres à partir de petits composés phénoliques. Ces radicaux diffusent dans la paroi et déclenchent des réactions qui cassent la lignine. Une fois celle-ci éliminée, la cellulose restante peut être digérée enzymatiquement par des cellulases.
Marc-André Sélosse souligne que ces mécanismes restent mal compris dans le détail, notamment la façon dont ces réactions radicalaires dépolymérisent au lieu de polymériser.
Il existe aussi des pourritures blanches dites alvéolaires, où la cellulolyse suit très vite la dégradation de la lignine, de sorte que le bois présente rapidement de grosses lacunes, presque comme une éponge.
Les pourritures brunes ou cubiques
Dans une pourriture brune, le bois prend une couleur brun-roux et se débite en blocs ou plutôt en sortes de parts de camembert. On parle souvent de pourriture cubique, même si ce ne sont pas vraiment des cubes.
Ici, c’est la cellulose qui est surtout détruite, tandis que la lignine modifiée reste en place. Le bois conserve donc sa structure générale mais devient cassant. Les fissures suivent les plans de faiblesse tissulaire : les cernes, surtout le bois de printemps moins dense, et les rayons ligneux.
Comme la cellulose est prise dans un réseau lignifié, il n’est pas plausible qu’elle soit attaquée directement par des enzymes diffusant dans la paroi. Là encore, ce sont des réactions radicalaires qui sont invoquées, notamment avec des radicaux H·, capables de dépolymériser la cellulose et d’altérer partiellement la lignine, ce qui explique le changement de couleur. Les détails restent eux aussi mal compris.
Du point de vue évolutif, la pourriture brune est apparue de nombreuses fois à partir d’ancêtres à pourriture blanche. C’est une évolution régressive : les génomes des champignons à pourriture brune ont perdu une grande partie de l’arsenal enzymatique des pourritures blanches. L’inverse, c’est-à-dire le retour à la pourriture blanche, n’est pas observé.
La pourriture brune coûte moins cher en investissement enzymatique, mais elle exploite moins complètement le bois. La pourriture blanche récupère tout, y compris un peu d’azote contenu dans le bois ; c’est avantageux dans des milieux pauvres en azote. La pourriture brune peut être avantagée dans des milieux plus riches.
Les lignes noires et la territorialité fongique
Dans du bois en décomposition, on observe souvent des lignes noires à l’intérieur, ou une surface noircie. Ces lignes délimitent des territoires fongiques.
Elles sont constituées d’hyphes serrées dont la paroi est chargée en mélanine, pigment noir très résistant et hydrophobe. Cette barrière ne laisse pratiquement pas passer l’eau. En déposant de l’eau d’un côté, on voit qu’elle ne traverse pas la ligne noire.
Ces lignes apparaissent quand deux champignons se rencontrent et se reconnaissent comme différents. Ils délimitent alors leurs territoires. Cela empêche le partage de l’eau, des enzymes et des ressources.
Les hyphes d’un même individu ou d’individus compatibles ont au contraire tendance à fusionner, afin de rétablir la continuité du mycélium malgré les ramifications et les morts locales. Si les hyphes se rencontrent mais sont incompatibles, des cellules meurent localement, se mélanisent, et la ligne noire se forme.
Cette compatibilité est contrôlée par plusieurs gènes polymorphes. La fusion n’est possible qu’entre individus génétiquement très proches. C’est un exemple de sélection de parentèle : la coopération intense n’est évolutivement stable qu’entre apparentés.
Les feuilles mortes, les tanins et les pigments bruns
Marc-André Sélosse s’interroge ensuite sur une question banale en apparence : pourquoi les feuilles mortes sont-elles brunes ?
Les feuilles passent souvent du vert au jaune ou au rouge, puis au brun. En goûtant des feuilles vertes, jaunes et brunes, on constate que :
- la feuille verte a un goût de feuille, de salade ;
- la feuille jaune ou rouge est beaucoup plus astringente et amère ;
- la feuille brune a peu de goût.
Cela montre qu’au moment de la sénescence, des tanins s’accumulent dans la feuille. Les tanins sont des composés phénoliques capables de se lier aux protéines. Ils sont astringents parce qu’ils précipitent les protéines lubrifiantes de la salive, donnant la sensation de bouche sèche et râpeuse. Ils ont aussi un goût amer. Leur action protectrice contre les herbivores et les pathogènes tient au fait qu’ils dénaturent les protéines, notamment les enzymes digestives ou extracellulaires.
Dans la cellule, les tanins sont stockés dans la vacuole pour ne pas réagir avec les protéines cellulaires.
Pourquoi s’accumulent-ils dans une feuille qui va tomber ? Plusieurs hypothèses sont évoquées :
- ce ne sont probablement pas de simples déchets, car leur synthèse coûte de l’énergie ;
- ils peuvent protéger des cellules en cours de démontage contre les radicaux libres ou la lumière ;
- ils peuvent constituer un signal honnête aux insectes, indiquant que la plante est capable de fortes défenses ;
- enfin, ils permettent de retenir sous une forme peu soluble ce qui reste dans la feuille.
Quand la feuille meurt, les tanins se lient aux protéines restantes et forment des pigments bruns, polymères non répétitifs. Ils n’ont plus de goût car les tanins ne sont plus libres. Ces complexes sont peu solubles : ils ne seront donc pas lessivés pendant l’hiver. Ils seront dégradés plus tard par les microbes, au moment où les racines pourront récupérer l’azote et le phosphate libérés.
Marc-André Sélosse insiste sur l’importance écologique de ce phénomène : dans les écosystèmes saisonniers, il permet de retenir la fertilité du sol pendant la mauvaise saison. Sans cela, une grande partie de l’azote et du phosphore des feuilles serait perdue par lessivage.
Dégradation des feuilles mortes
Dans la litière, on observe des feuilles de plus en plus anciennes : d’abord encore colorées, puis brunies, puis grises ou blanchies. Les feuilles blanches correspondent à des feuilles dont les pigments bruns et la lignine ont été dégradés. Il reste surtout la cellulose.
Cette dégradation est encore l’œuvre de champignons, probablement par des mécanismes analogues à ceux des pourritures blanches : l’attaque de polymères non répétitifs passe sans doute par des radicaux libres. Ensuite, quand il ne reste plus que la cellulose, des cellulases prennent le relais.
Les mycorhizes : une biotrophie mutualiste
Après les parasites et les saprophytes, Marc-André Sélosse aborde les champignons en relation biotrophe mutualiste avec les plantes : les mycorhizes.
Il existe de nombreux types de mycorhizes. Ici, il montre surtout les ectomycorhizes, très visibles car le champignon entoure la racine. Elles sont fréquentes dans les forêts tempérées. Les plus belles s’observent dans les horizons riches en matière organique, car dans l’argile les racines sont difficiles à voir.
On les repère à plusieurs indices :
- une couleur différente apportée par le champignon ;
- un aspect cotonneux ou poilu ;
- surtout une forte ramification des extrémités racinaires, parfois en petits sapins de Noël.
Un arbre peut porter une cinquantaine d’espèces différentes de champignons ectomycorhiziens sur ses racines. Beaucoup des espèces forestières bien connues, comme les girolles, russules, lactaires, amanites, cortinaires, bolets ou cèpes, sont ectomycorhiziennes.
La prolifération des racines est souvent due à la production d’auxines par le champignon. C’est encore une illustration du fait que la biotrophie s’accompagne souvent de modifications morphologiques du partenaire.
Génomique des ectomycorhiziens
Les génomes des champignons ectomycorhiziens dérivent de ceux de saprophytes, souvent de pourriture blanche. On observe plusieurs évolutions convergentes.
Comme chez les parasites biotrophes, il y a régression de nombreux gènes permettant de dégrader la matière organique morte comme source de carbone : le carbone vient désormais de l’arbre. Mais en parallèle apparaissent ou se multiplient des gènes impliqués dans la relation avec l’hôte, notamment des petits peptides sécrétés.
Marc-André Sélosse cite un exemple où un peptide rend les cellules végétales insensibles à l’acide jasmonique, molécule d’alerte des plantes. Le champignon désamorce ainsi localement la réponse de défense.
Les mycorhizes et l’exploitation de la matière organique
Même si elles reçoivent leur carbone de la plante, certaines ectomycorhizes conservent des capacités héritées de leurs ancêtres saprophytes : elles peuvent exploiter la matière organique non pas comme source de carbone, mais comme source d’azote et de phosphate organiques grâce à des enzymes telles que des protéases ou des phosphatases.
Cela explique pourquoi on trouve beaucoup de mycorhizes dans la matière organique. Elles y trouvent de l’eau, mais aussi des ressources minérales que la plante seule n’irait pas chercher sous forme organique.
Dans les régions tempérées, où la minéralisation est freinée durant l’hiver, cette fonction est particulièrement importante.
Les lichens
Autre exemple de biotrophie mutualiste : les lichens. Un lichen est une association entre un champignon et un partenaire photosynthétique, généralement une algue verte, parfois une cyanobactérie.
Marc-André Sélosse distingue plusieurs formes :
- les lichens crustacés, en croûte, directement plaqués sur le substrat ;
- les lichens foliose, en forme de feuille, avec une face inférieure différenciée ;
- les lichens fruticuleux, en petit arbuste ;
- les lichens lépreux, pulvérulents, peu organisés.
Parmi les formes foliacées, il cite Parmelia caperata et Parmelia sulcata ; parmi les fruticuleux, Evernia prunastri.
Les lichens montrent aussi un effet de la biotrophie sur la morphogenèse du champignon : si l’on cultive le champignon seul, il forme un mycélium banal ; c’est la présence de l’algue qui induit les structures organisées du lichen.
Marc-André Sélosse distingue aussi sur les troncs une phase hydrophile soumise au ruissellement de l’eau de pluie, où croissent mousses et lichens bien structurés, et une phase atmophile ou plus sèche, où se trouvent les lichens lépreux, nourris davantage par les poussières et les gouttelettes atmosphériques.
Les champignons et la forme des arbres : les agents d’élagage
Dans des peuplements denses, les arbres ont souvent un tronc nu sur une certaine hauteur, puis des branches au-dessus. Les branches basses, privées de lumière, meurent ou dépérissent.
Habituellement, ces branches mortes ne restent pas en place : elles sont éliminées par des champignons saprophytes ou parasites de faiblesse, spécialisés dans cette niche sèche et particulière du bois encore aérien. Ces champignons sont en quelque sorte des agents d’élagage. Ils dégradent la branche jusqu’au tronc, mais ne pénètrent pas dans le bois massif du tronc. La branche disparaît, puis le cambium cicatrise et recouvre la zone.
Cela a deux conséquences :
- le tronc devient mécaniquement plus solide, car ses fibres ne sont pas perturbées par l’inclusion de branches mortes ;
- l’arbre supprime des portes d’entrée potentielles pour des pourritures de cœur.
Marc-André Sélosse souligne l’importance de ce phénomène ordinaire mais rarement remarqué. Il est particulièrement visible sur des arbres introduits, comme le douglas, lorsqu’ils n’ont pas avec eux leurs agents d’élagage habituels : les branches mortes restent alors en place.
C’est un très bel exemple du rôle des microbes dans la morphogenèse des plantes, et du rôle de la mort dans le développement.
Les insectes xylophages sont souvent en réalité mycophages
En observant du bois pourri traversé de galeries, Marc-André Sélosse montre que les insectes dits xylophages ne digèrent en réalité pas vraiment le bois lui-même, surtout pas la lignine. Ce qu’ils mangent surtout, ce sont les champignons — et parfois les bactéries — qui colonisent le bois.
Ils avalent du bois, le mastiquent, en extraient les jus et le contenu microbien, puis rejettent une matière ressemblant parfois plus à du bois broyé qu’à de véritables crottes. Dans certains cas, comme chez certains sirex, les œufs sont même pondus avec le champignon symbiotique qui colonisera d’abord le bois.
Ainsi, derrière la xylophagie, il y a souvent une mycophagie obligatoire.
Les champignons comme base de chaînes alimentaires
Les champignons sont donc aussi des ressources alimentaires pour de nombreux organismes.
Les larves de diptères mycophages, comme les Mycetophilidae, se développent obligatoirement sur les champignons. Des limaces consomment aussi des champignons, parfois toxiques pour l’homme comme l’amanite phalloïde, sans en souffrir. Cela rappelle que les spectres de toxicité diffèrent selon les groupes.
Les insectes qui exploitent le bois colonisé par les champignons nourrissent ensuite d’autres animaux, comme les pics, qui creusent les troncs pour les capturer. Lorsqu’on entend un pic en forêt, cela raconte aussi une histoire de champignons : il se trouve au sommet d’une chaîne trophique dont les champignons constituent la base.
L’homme lui-même est un mycophage facultatif, et Marc-André Sélosse rappelle que cette consommation varie selon les cultures.
Conclusion : les champignons comme porte d’entrée vers le monde microbien
La sortie visait à montrer que les champignons sont là et visibles, même en l’absence de fructifications : par leurs mycéliums, leurs effets sur les substrats, leurs odeurs, leurs goûts, leurs structures sur les racines ou les feuilles.
Ils sont des agents majeurs du fonctionnement des écosystèmes forestiers :
- parasites biotrophes ou nécrotrophes ;
- saprophytes recyclant bois et feuilles ;
- mutualistes dans les mycorhizes et les lichens ;
- ressources alimentaires pour de nombreux animaux.
Parce qu’ils peuvent émerger dans le visible, soit par leur appareil reproducteur, soit par leur appareil végétatif, ils constituent aussi une excellente porte d’entrée pédagogique vers le monde microbien, plus facile à montrer sur le terrain que les bactéries.
