Rencontres 2015 - Vers de terre, Marcel Bouche 1/2
Conférence sur les Lombriciens
Sol vivant : bases du fonctionnement des écosystèmes
Marcel Bouché introduit son propos en rappelant que le thème du « sol vivant » lui parle particulièrement, notamment parce que son premier métier était jardinier. Il a été diplômé de la Ville de Paris comme jardinier, même s’il n’a finalement jamais exercé. Il dit comprendre, malgré son âge, les difficultés concrètes des maraîchers et de leurs pratiques.
Avant d’aborder directement les vers de terre et le fonctionnement vivant du sol, il annonce qu’il doit commencer par ce qu’il appelle une « potion amère » : un rappel des règles fondamentales du fonctionnement des écosystèmes, y compris des agrosystèmes. Selon lui, ces règles sont indispensables pour comprendre des questions très concrètes, par exemple l’usage de la paille. Il insiste sur le fait que ces lois sont anciennes comme la vie elle-même et qu’on ne peut pas comprendre le fonctionnement des sols sans les rappeler.
La nutrition et la croissance des plantes
Marcel Bouché commence par rappeler un point fondamental : les plantes ne se nourrissent pas de matière organique morte. Il précise qu’il s’agit là d’une vieille croyance, liée à l’ancienne « théorie de l’humus », selon laquelle les plantes se nourriraient directement de l’humus. Pour lui, c’est faux.
Les plantes se nourrissent avant tout de :
- l’énergie solaire ;
- de gaz, notamment le gaz carbonique ;
- de l’eau ;
- et des éléments minéraux dissous dans l’eau.
Il mentionne aussi que les plantes absorbent volontiers certains gaz comme le méthane et l’ammoniac. Dans l’eau, elles prélèvent notamment des ions ammonium, qui apportent l’azote. Pour simplifier son exposé, il annonce qu’il parlera surtout de l’azote, même si le phosphore est lui aussi essentiel.
Les plantes fixent donc une énergie qu’il appelle « organique », en fabriquant des molécules carbonées. Il insiste sur le rôle central des liaisons carbone, qui portent cette énergie organique. Cette énergie est ensuite à la base de toute la vie de l’écosystème.
La matière organique et la libération des éléments nutritifs
La matière organique, qu’elle soit vivante ou morte, libère progressivement des éléments nutritifs comme l’ammonium. Marcel Bouché insiste sur le fait que cette libération suit le rythme des saisons, parce que la vie du sol elle-même suit ce rythme saisonnier.
Il rappelle que, dans un sol, les principaux composants vivants en masse sont :
- les plantes, y compris leurs racines ;
- les micro-organismes ;
- les animaux, parmi lesquels les vers de terre occupent une place très importante.
Il souligne que les vers de terre représentent à eux seuls de 60 à 80 % de l’ensemble de la biomasse animale du sol, y compris si l’on compare avec les autres animaux et même avec l’homme à l’échelle considérée. Comme ils vivent sous terre et restent discrets, cela ne se voit pas, mais ils constituent selon lui la première masse animale des sols.
Les engrais minéraux et leurs effets
Marcel Bouché évoque ensuite les engrais minéraux utilisés en agriculture conventionnelle. Il ne les condamne pas en bloc : il reconnaît qu’ils peuvent convenir et qu’ils compensent certains manques du sol. Mais il les qualifie de « brutaux ».
Selon lui, le problème est qu’ils apportent aux plantes des nutriments d’un seul coup, souvent sous forme directement assimilable, comme les nitrates ou l’ammonitrate. Cette arrivée brutale provoque un déséquilibre. Il prend l’image du verre : un verre peut aller, mais trois verres causent des dégâts ; pour les plantes, c’est pareil avec des apports trop brusques.
Quand l’azote arrive massivement, les plantes deviennent turgescentes, leurs cellules se gonflent, et les pucerons prolifèrent. Ensuite, l’azote vient à manquer parce que l’apport n’est pas continu ni ajusté au rythme normal de la vie du sol. Dans un sol vivant fonctionnant normalement, par exemple sous prairie permanente, de tels accidents n’ont pas lieu de la même manière.
Il rappelle aussi que certains composés comme l’ammoniac ne sont jamais apportés directement comme engrais, car ils sont toxiques pour les plantes à certaines doses.
Les grandes règles du fonctionnement d’un écosystème
Marcel Bouché résume ensuite les bases du fonctionnement de l’écosystème.
L’air contient un peu de gaz carbonique, mais surtout de l’azote et de l’oxygène. Les plantes réalisent la photosynthèse : elles prennent du gaz carbonique dans l’air, de l’eau dans le sol, et grâce à l’énergie lumineuse produisent de la matière organique vivante. Cette matière organique contient l’énergie organique.
Dans le sol, la décomposition de la matière organique morte libère notamment de l’ammonium, utilisable par les plantes. Mais ce processus dépend de l’activité des micro-organismes.
Un point essentiel pour lui est le suivant : si beaucoup d’énergie organique arrive au sol, par exemple par un apport brutal de paille ou de chaumes, alors les micro-organismes utilisent en priorité l’azote disponible pour fabriquer leur propre biomasse. Il ne reste alors plus assez d’azote pour les plantes. C’est ce qu’on appelle la « faim d’azote ».
Il insiste sur le fait que ce phénomène est souvent mal compris : on croit qu’il y a de l’azote dans le sol, donc que les plantes devraient en profiter, mais ce sont les micro-organismes qui se servent d’abord. En agriculture conventionnelle, cela oblige souvent à apporter des engrais pour que la culture suivante, par exemple le blé semé après un chaume, puisse démarrer correctement.
La fixation de l’azote par les micro-organismes
Marcel Bouché distingue deux grands groupes de micro-organismes capables de fixer l’azote atmosphérique :
- les fixateurs libres d’azote ;
- les fixateurs symbiotiques.
Les fixateurs libres sont présents un peu partout, mais ils ont absolument besoin d’énergie organique pour fonctionner. Dès qu’il arrive beaucoup d’énergie, ils peuvent investir une partie de cette énergie dans la fixation de l’azote. Il rappelle que transformer l’azote gazeux en azote assimilable demande beaucoup d’énergie, qu’il s’agisse de processus biologiques ou chimiques.
Il prend l’exemple de la paille : la paille apporte beaucoup d’énergie, mais peu d’azote. Dans ces conditions, les fixateurs libres d’azote peuvent se développer et fixer un peu d’azote, mais il ne faut pas rêver à des quantités énormes.
Les fixateurs symbiotiques sont mieux connus, notamment à travers les légumineuses. Il précise cependant qu’il existe aussi d’autres familles de plantes capables d’héberger des nodules fixateurs. Dans ce cas, la plante fournit directement l’énergie aux micro-organismes dans les nodules, et en échange elle récupère l’azote dont elle a besoin. Il s’agit là d’une véritable symbiose.
Les plantes comme entrée d’énergie dans l’écosystème
Marcel Bouché insiste fortement sur une idée : tout dépend des plantes comme entrée d’énergie dans l’écosystème.
Les plantes fournissent l’énergie à :
- tous les micro-organismes ;
- tous les animaux du sol ;
- et bien sûr à elles-mêmes.
Elles perdent aussi beaucoup de matière organique morte, qui tombe sur le sol ou entre dans le sol. Il rappelle qu’il ne faut pas oublier tout ce qui est moins visible :
- la production de racines ;
- la mortalité des racines ;
- les exsudats racinaires de la rhizosphère.
À cela s’ajoutent les apports provenant des animaux et des micro-organismes : urines, cadavres, poils, fèces, etc.
Pour lui, ces règles forment la base indispensable pour comprendre la vie du sol.
Comment étudier la réalité des champs
Après ce rappel théorique, Marcel Bouché explique comment on peut étudier concrètement les sols agricoles.
Il dit s’être particulièrement intéressé au « peuplement lombricien », c’est-à-dire à l’ensemble des espèces de vers de terre présentes dans un lieu donné. Mais plutôt que de s’en tenir aux noms latins, il préfère parler de catégories écologiques, c’est-à-dire de groupes d’espèces remplissant à peu près les mêmes fonctions dans le sol.
Il insiste aussi sur la différence entre :
- les conséquences visibles de l’activité des vers de terre, comme les turricules ;
- et ce qui se passe réellement dans le sol, qu’on ne voit presque jamais.
Les turricules, qu’il décrit simplement comme les déjections de vers de terre déposées sur le sol et qui salissent les chaussures dans les gazons, sont bien connus parce qu’ils sont visibles. Mais ils ne donnent qu’une image très partielle du travail réel des vers de terre.
Le travail physique du sol est un travail animal
Marcel Bouché rappelle que le propre des animaux est de pouvoir se déplacer, et donc de faire un travail physique. Les racines peuvent exercer une action physique limitée en pénétrant dans le sol, mais ce n’est pas comparable. Quant aux micro-organismes, ils ne réalisent pas de travail physique de structuration au même sens.
Ainsi, selon lui, la structure du sol est fondamentalement un travail animal. C’est ce point qui donne toute leur importance aux vers de terre.
Il annonce également qu’il montrera un aspect du métabolisme lombricien, centré sur l’azote, afin d’entrer réellement dans la vie du sol, au-delà des discours généraux.
Les méthodes pour mesurer les populations de vers de terre
Marcel Bouché explique qu’il a passé des années à mettre au point des méthodes pour connaître les quantités de vers de terre dans les sols. Comme on ne les voit pas, il faut aller les chercher.
Une première méthode consiste à prélever du sol, à le faire tremper dans des solutions permettant de disperser les argiles, puis à le laver, éventuellement avec un système de tamis ou un jet type karcher, afin d’éliminer les éléments minéraux fins. On récupère alors plus facilement les vers de terre, mais aussi au passage des racines ou d’autres petites bêtes comme les limaces ou les taupins.
Une seconde méthode, qu’il rapporte avec humour en disant qu’un collègue soviétique la qualifiait de « méthode de fainéants », consiste à ne pas creuser mais à arroser le sol avec certaines solutions pour faire remonter les vers. Après avoir testé différentes possibilités, il dit que la meilleure est le formol dilué, employé selon une procédure stricte. En pénétrant dans les galeries, cette solution fait sortir les vers de terre.
Cette méthode présente toutefois une limite importante : elle ne permet pas d’estimer correctement les populations de vers de terre qui ne débouchent pas en surface, ou qui vivent dans des galeries fermées. Beaucoup de vers de terre ne remontent pas en surface, notamment parce que la surface est dangereuse : lumière, prédateurs, oiseaux, carabes, etc.
Les vers de terre comme ressource alimentaire pour de nombreux prédateurs
Marcel Bouché rappelle que les vers de terre sont une ressource alimentaire majeure pour beaucoup d’animaux. Il dit ignorer la quantité exacte de biomasse consommée par les nombreux prédateurs qui s’en nourrissent, mais il insiste sur l’importance du phénomène.
Les vers de terre constituent en effet :
- une première masse animale ;
- une nourriture riche en protéines ;
- une nourriture également riche en oméga 3 et autres éléments nutritifs.
Il cite parmi leurs prédateurs les merles, les bécasses, d’autres oiseaux spécialisés, mais aussi les sangliers, qui peuvent en consommer de très grandes quantités.
Les trois grandes catégories écologiques de vers de terre
Pour éviter de noyer l’auditoire dans les noms latins, Marcel Bouché présente la classification écologique qu’il a proposée en 1971. Elle regroupe les vers de terre en trois grandes catégories fonctionnelles. Il précise qu’il s’agit de grands pôles adaptatifs et fonctionnels, avec bien sûr des formes intermédiaires.
Les anéciques
Les anéciques sont de grands vers de terre, souvent pigmentés, notamment en noir chez les adultes. Leur clitellum, organe de reproduction, permet de reconnaître les individus adultes.
Ils vivent dans des galeries verticales et remontent la nuit à la surface du sol pour consommer les apports végétaux : feuilles mortes, pétales, petites feuilles au pied des plantes, cotylédons abandonnés, etc. Ils se nourrissent donc activement de ce qui se passe à la surface.
Ce sont de grands animaux, de l’ordre de 15 cm quand ils sont adultes dans de nombreuses régions, mais il signale qu’on trouve dans le sud de la France des vers de terre beaucoup plus grands, pouvant atteindre des tailles spectaculaires. Il dit également avoir observé des galeries descendant très profondément, jusqu’à plusieurs mètres dans certains contextes méridionaux.
Pour lui, ce sont les anéciques qui comptent le plus dans le fonctionnement physique du sol.
Les endogés
Les endogés vivent dans le sol et ne remontent pas à la surface. Leur nom même renvoie à cette vie interne. Ils sont généralement peu ou pas pigmentés. Marcel Bouché montre même un exemple curieux d’endogé luminescent, visible dans le noir.
Même s’ils sont moins spectaculaires que les anéciques, les endogés ont eux aussi une importance dans le fonctionnement du sol.
Les épigés
Les épigés vivent à la surface du sol ou sous les écorces. Ils sont fortement exposés aux prédateurs. Dans le fonctionnement des sols agricoles proprement dit, Marcel Bouché leur attribue une importance faible du fait de leurs faibles quantités. En revanche, ils peuvent pulluler dans des milieux très riches en matière organique, par exemple des amas de déchets organiques, où ils compensent par une forte reproduction les pertes dues à la prédation.
Les ordres de grandeur des biomasses de vers de terre
Marcel Bouché donne ensuite des valeurs moyennes de biomasse, exprimées à l’hectare.
Dans un sol moyennement fertile, on peut retenir approximativement :
- 1 tonne d’anéciques par hectare ;
- 200 kg d’endogés ;
- des épigés en quantité beaucoup plus faible dans les sols agricoles.
Au total, cela conduit à un ordre de grandeur d’environ 2 tonnes de vers de terre vivants par hectare. Il traduit aussi cela à l’échelle du mètre carré : environ 120 g de biomasse vivante par mètre carré, soit, dit-il, l’équivalent d’un bifteck sous chaque mètre carré de sol.
Il prend soin de préciser qu’il s’agit de poids vif. Or un ver de terre est constitué d’environ 85 % d’eau. En matière sèche, on est plutôt autour de 180 kg par hectare. Il insiste sur cette précision parce que, contrairement aux zoologistes qui parlent volontiers en poids vif, les biomasses végétales sont généralement exprimées en poids sec. Pour comparer les masses entre organismes, il faut donc raisonner en matière sèche.
La place des vers de terre dans la biomasse du sol
Marcel Bouché élargit ensuite la comparaison à l’ensemble du sol, toujours en matière sèche.
Pour un mètre carré de sol fertile, il propose des ordres de grandeur comme les suivants :
- environ 350 kg de sol ;
- environ 14 kg de matière organique morte ;
- environ 2 kg de plantes ;
- environ 200 g de micro-organismes ;
- environ 20 g d’animaux, dont 18 g de vers de terre.
Ainsi, les lombriciens représentent l’essentiel de la biomasse animale, mais une part infime de l’ensemble du sol : environ 0,07 % de la masse totale considérée.
Cette mise en perspective permet de comprendre qu’un sol, c’est avant tout :
- énormément de minéraux ;
- une quantité importante de matière organique morte ;
- une biomasse vivante dominée par les plantes ;
- puis des micro-organismes ;
- et enfin des animaux, dominés dans leur masse par les vers de terre.
Les galeries des vers de terre
Marcel Bouché passe ensuite à l’étude des galeries, qu’il considère comme un point central.
Les turricules observés en surface correspondent à l’évacuation de terre nécessaire au creusement de galeries profondes, surtout chez les anéciques. À partir de coupes de sol minutieuses, il a été possible de suivre et de mesurer ces galeries.
Dans un cas étudié, les longueurs totales de galeries représentaient environ 5,5 km par hectare, dont environ 700 m débouchaient à la surface. La surface développée de ces galeries atteignait environ 5 m² par m² de sol. Autrement dit, sous un mètre carré de surface, il y aurait environ cinq mètres carrés de parois internes de galeries.
Pour lui, cela change complètement la manière de penser la respiration du sol : le sol ne respire pas seulement par sa surface, mais aussi par l’ensemble des parois des galeries.
Les galeries comme lieu de vie pour les racines et les micro-organismes
Marcel Bouché souligne que les racines utilisent les galeries de vers de terre. Elles y pénètrent et y trouvent de l’oxygène. Il montre un exemple pris dans un champ de moutarde, dans un sol limono-argileux relativement lourd, où l’on voit clairement les racines se disposer contre les parois de la galerie.
Il ajoute que la vie microbienne est elle aussi fortement concentrée dans les galeries. Des mesures montrent que différents groupes microbiens liés au cycle de l’azote et du carbone sont beaucoup plus présents dans ces zones que dans le reste du sol. Les galeries apparaissent ainsi comme de véritables lieux d’intense activité biologique.
Selon lui, quand on parle de « sol vivant », il faut donc comprendre que cette vie est largement structurée spatialement par les galeries de vers de terre.
L’aménagement des galeries par les vers de terre
Marcel Bouché mentionne aussi les travaux d’un collègue allemand qui a étudié comment les galeries sont organisées. Les vers de terre ne se contentent pas de creuser des conduits : ils aménagent leur habitat, avec notamment des loges où ils déposent leurs cocons. Les galeries verticales sont donc de véritables structures de vie.
Les galeries et la percolation de l’eau
Un autre aspect majeur du rôle des galeries concerne la circulation de l’eau.
Marcel Bouché distingue :
- l’infiltration diffuse dans le sol ;
- et la percolation par les galeries.
Si l’eau n’entre pas correctement dans le sol, elle ruisselle en surface. Les galeries de vers de terre constituent au contraire des voies de pénétration très efficaces. D’après les mesures qu’il présente, pour une population moyenne de vers de terre de l’ordre de 120 g par mètre carré en poids vif, la quantité d’eau percolant peut dépasser 16 cm d’eau en une heure.
Il prend l’exemple des milieux méditerranéens, où existent des populations importantes de vers de terre, parfois avec de grands anéciques. Dans de tels systèmes, même des orages très violents peuvent être absorbés sans provoquer de ruissellement de surface important. À l’inverse, les débordements catastrophiques apparaissent surtout là où les sols ont été dégradés, par exemple dans certaines vignes appauvries en vers de terre du fait du sulfate de cuivre.
Les sols dégradés par les pratiques agricoles
Marcel Bouché montre ensuite le contraste avec des systèmes agricoles fortement perturbés.
Dans des champs travaillés intensivement, les ruissellements et l’érosion peuvent devenir très rapides. Même sur terrain plat, il peut se produire ce qu’il appelle une « piscine » : l’eau stagne en surface parce qu’au fond du profil, sous la profondeur du labour, le passage répété des tracteurs a formé une zone tassée. Si, en plus, les pesticides ont éliminé les vers de terre et donc les galeries, l’eau ne passe plus.
Il décrit alors la situation de l’agriculteur qui entre dans son champ avec son tracteur et se retrouve enlisé. Pour sortir de cette situation, il est contraint de recourir à des interventions lourdes, comme le sous-solage profond.
Quantifier ce que font réellement les vers de terre
Jusqu’ici, Marcel Bouché a montré des quantités de vers, des biomasses, des galeries et des effets visibles. Mais il veut aller plus loin et quantifier ce que les vers de terre font réellement.
Il rappelle que, depuis Charles Darwin jusqu’à ses propres travaux, les vers de terre ont souvent été connus surtout par leur partie visible, les turricules, c’est-à-dire « la partie émergée de l’iceberg ». Son objectif est justement de descendre au-dessous de cette surface visible pour comprendre le rôle réel des vers de terre dans la vie du sol.
