Le fabuleux travail des vers de terre, par Marcel Bouché

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Dans cette classe virtuelle, Marcel Bouché revient sur son parcours atypique, de jardinier formé à l’École du Breuil à directeur de recherche à l’INRA, et sur son travail pionnier consacré aux vers de terre. Il rappelle combien ces animaux, longtemps négligés malgré l’intuition de Darwin, jouent un rôle central dans le fonctionnement des sols. Marcel Bouché décrit les vers de terre comme de véritables « tracteurs biologiques » : ils brassent d’importantes quantités de terre, régulent leur activité selon la température, creusent des galeries qui favorisent l’infiltration de l’eau et limitent fortement l’érosion. Leur action améliore aussi la structure du sol et accélère les cycles de la matière organique et de l’azote au profit des plantes. L’échange souligne enfin le manque d’études de terrain sur ces processus, et l’importance, pour l’agronomie, d’observer les sols vivants dans leurs conditions réelles.

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Résumé
Dans cette classe virtuelle, Marcel Bouché revient sur son parcours atypique, de jardinier formé à l’École du Breuil à directeur de recherche à l’INRA, et sur son travail pionnier consacré aux vers de terre. Il rappelle combien ces animaux, longtemps négligés malgré l’intuition de Darwin, jouent un rôle central dans le fonctionnement des sols. Marcel Bouché décrit les vers de terre comme de véritables « tracteurs biologiques » : ils brassent d’importantes quantités de terre, régulent leur activité selon la température, creusent des galeries qui favorisent l’infiltration de l’eau et limitent fortement l’érosion. Leur action améliore aussi la structure du sol et accélère les cycles de la matière organique et de l’azote au profit des plantes. L’échange souligne enfin le manque d’études de terrain sur ces processus, et l’importance, pour l’agronomie, d’observer les sols vivants dans leurs conditions réelles.

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Aujourd'hui, on continue le cycle avec le fabuleux travail des vers de terre, avec Marcel Bouché et François Mulet.


Avec Arbre & Paysage 32 et Pour une Agriculture du Vivant.


De l'alimentation à leur travail du sol, en passant par leur reproduction, vous saurez tout sur les vers de terre.

Sommaire

  • 00:22:12 : Utilité des vers de terre en agriculture.
  • 00:29:21 : Travail des vers de terre.
  • 01:02:15 : L'alimentation des vers de terre.
  • 01:11:36 : La reproduction des vers de terre.
  • 01:25:00 : Cycle de l'azote et vers de terre.


Présentation de Marcel Bouché

Cette classe virtuelle est consacrée aux vers de terre, en compagnie de Marcel Bouché. La discussion porte à la fois sur son parcours, sur ses publications, et surtout sur le travail des vers de terre, en particulier selon les différentes catégories écologiques.

Marcel Bouché commence par rappeler son parcours. Il se présente d’abord comme un jardinier de métier, diplômé de la Ville de Paris, formé à l’école du Breuil. Il explique qu’en horticulture, il a appris à bien connaître les plantes cultivées : plantes légumières, maraîchage, arboriculture fruitière, arboriculture d’ornement, floriculture en serre et plantes tropicales. En revanche, il souligne qu’à l’époque, tout ce qui était considéré comme « mauvaises herbes » était très peu connu dans la formation horticole.

À la suite d’un parcours qu’il qualifie lui-même d’assez atypique, il est recruté comme aide de laboratoire en géologie, puis amené à travailler sur les animaux du sol. Il rappelle qu’à cette époque, dans l’esprit de nombreux savants, les vers de terre n’avaient pratiquement pas d’existence scientifique. L’attention se portait surtout sur les collemboles, les acariens, les insectes ravageurs, les abeilles ou encore les insectes auxiliaires. Les vers de terre, eux, restaient largement ignorés.

Après son service militaire, puis grâce aux examens spéciaux d’entrée à l’université mis en place sous la présidence de Valéry Giscard d’Estaing, il entre à l’université sans baccalauréat. Il fait alors tout son cursus universitaire en trois ans, passe un concours, entre à l’Inra, et y effectue toute sa carrière. Il y devient successivement technicien, puis scientifique, assistant, chargé de recherche, maître de recherche et enfin directeur de recherche.

Il insiste sur le caractère non conventionnel de son parcours, se définissant comme un chercheur « unorthodoxe ». Il rappelle aussi qu’au départ, on lui confie un sujet délaissé : les vers de terre, domaine qui n’intéressait pratiquement personne en zoologie agricole.

Les premiers travaux et le livre Lombriciens de France

Marcel Bouché présente ensuite son premier grand ouvrage : Lombriciens de France, écologie et systématique. Il explique que ce livre est le produit d’environ dix années de travail.

Lorsqu’il commence à étudier les vers de terre, vers 1962, il croit d’abord que les espèces sont déjà bien connues. Il découvre très vite que ce n’est pas le cas. Dans le champ où il travaille, il observe deux formes cohabitant avec des activités différentes, alors que la littérature les range dans une seule et même espèce. C’est ce constat qui le pousse à entreprendre une exploration systématique.

Il parcourt alors toute la France métropolitaine, y compris la Corse, afin d’étudier les vers de terre présents sur le territoire. Il accumule une masse considérable de données, décrit de nombreuses espèces et rassemble des connaissances nouvelles sur la faune française. Son livre a donc pour objet principal la systématique, c’est-à-dire la classification et l’identification des espèces. Il précise en revanche que la partie « écologie » du titre est, selon lui, très faible, car à l’époque il ne maîtrisait pas encore ce qu’il appelle la « vraie écologie ».

Il évoque également des travaux similaires menés ailleurs, notamment en Hongrie, où un chercheur a produit un travail de même ampleur sur un territoire plus petit. Il indique qu’en Europe du Nord, la faune lombricienne est relativement bien connue, mais surtout parce qu’elle est pauvre en espèces, à cause des glaciations quaternaires qui ont détruit les faunes anciennes. Le nord de l’Europe n’a ensuite été recolonisé que par un petit nombre d’espèces.

À l’inverse, dans le sud, l’histoire est beaucoup plus ancienne et plus complexe. Ses travaux l’ont conduit à reconstituer l’histoire de la répartition des vers de terre sur des dizaines de millions d’années, en lien avec la géologie et les mouvements tectoniques.

Darwin et l’histoire de l’étude des vers de terre

Marcel Bouché rappelle que l’importance des vers de terre n’est pas une découverte récente. Il insiste notamment sur le rôle de Charles Darwin.

Darwin, revenu de son grand voyage, commence par faire mesurer dans son jardin les turricules, c’est-à-dire les déjections déposées à la surface par les vers de terre. Au lieu de parler immédiatement de son voyage autour du monde, il fait une communication à la Geological Society de Londres sur l’importance des crottes de vers de terre dans son jardin. Plus tard, à la fin de sa vie, il publie un livre entier consacré aux vers de terre et à leur activité.

Marcel Bouché cite également un ouvrage allemand de 1928 consacré à l’influence des vers de terre sur la fertilité des sols. Selon lui, après ces grands travaux, il n’y a plus eu beaucoup d’études vraiment sérieuses sur le sujet. Il critique particulièrement les travaux de laboratoire réalisés dans des boîtes ou des bocaux, estimant qu’ils ne renseignent pas sur le fonctionnement réel des vers de terre au champ. Dans ces conditions artificielles, dit-il, les vers sont « comme fous », sans orientation normale, ni pour leur alimentation, ni pour leurs déplacements.

Il insiste donc sur un point méthodologique majeur : pour comprendre le rôle des vers de terre, il faut les étudier au terrain, dans leurs conditions normales de vie.

La connaissance des vers de terre dans le monde

La discussion aborde ensuite l’état de la connaissance des vers de terre à l’échelle internationale. Marcel Bouché indique qu’au-delà de la zoologie descriptive, beaucoup de régions du monde restent encore très incomplètement connues.

Il mentionne en particulier la Chine, où son élève, devenu ensuite collègue et ami, Zhang Ping à l’université de Shanghai, a entrepris un travail considérable. Dans le sud de la Chine, il y a encore énormément à découvrir. Il souligne que Zhang Ping est probablement l’un des chercheurs les plus actifs au monde sur les vers de terre.

Il rappelle aussi qu’un premier congrès international consacré aux vers de terre a été organisé à Shanghai, où il a été invité comme président d’honneur. Il se réjouit que ses travaux aient été prolongés en Chine, au point que son livre sur les vers de terre est en cours de traduction en chinois.

Une critique de la recherche actuelle

Marcel Bouché tient des propos très critiques sur la façon dont ses travaux ont été reçus et prolongés. Selon lui, les grandes avancées intellectuelles qu’il a réalisées sur les vers de terre n’ont pratiquement pas été reprises, hormis en Chine.

Il estime que la recherche actuelle reste prisonnière d’une écologie mal comprise, séparée des autres disciplines et incapable de s’intéresser réellement au fonctionnement du sol. Il déplore notamment l’absence de dialogue entre zoologistes, géologues, agronomes et microbiologistes. Chacun travaille, selon lui, « dans son petit coin », ce qu’il qualifie d’« antiscience ».

Il cite comme exemple ses travaux sur le cycle de l’azote, où il avait réussi à fabriquer des vers de terre marqués à l’azote 15 afin de suivre les flux réels d’azote dans le système sol-plante. Là encore, il affirme que ces travaux n’ont pas été repris.

Il critique aussi une initiative récente baptisée « Bouché 2022 », inspirée de son ouvrage de 1972, où des collectes de vers de terre sont proposées sans reprendre ni ses cartes précises, ni ses méthodes de prélèvement, ni ses exigences de rigueur au terrain. Il y voit une utilisation de son nom sans véritable continuité scientifique.

Le ver de terre comme machine de travail du sol

Pour expliquer le travail des vers de terre, Marcel Bouché propose une comparaison avec un tracteur agricole. Cette comparaison vise à faire comprendre le fonctionnement mécanique de l’animal.

Le tracteur possède un moteur, une pompe hydraulique, des conduites et des vérins qui transmettent l’énergie jusqu’aux outils. Le ver de terre, selon lui, fonctionne lui aussi comme une machine hydraulique.

Il est constitué :

  • d’un tube extérieur musculaire, la paroi du corps ;
  • d’un tube intérieur digestif, allant de la bouche à l’anus ;
  • d’un système de cloisons internes séparant les anneaux ;
  • et d’un liquide interne qui peut être déplacé d’une partie du corps à une autre.

Il possède des muscles longitudinaux et des muscles circulaires, qui permettent tantôt l’allongement, tantôt la contraction. Le liquide interne peut être envoyé vers l’avant, ce qui permet à la tête de développer une force considérable pour écarter la terre. Marcel Bouché raconte même qu’un grand ver de terre du Midi, qu’il avait tenté d’arrêter entre ses doigts, a réussi à lui écarter les doigts par sa seule poussée.

Le ver de terre est donc présenté comme un moteur hydraulique vivant, entièrement orienté vers le travail du sol. Son « gazole » est l’énergie solaire préalablement fixée par les plantes puis transformée en matière organique consommable.

L’ancienneté évolutive des annélides

Marcel Bouché replace également les vers de terre dans une longue histoire évolutive. Les vers de terre appartiennent aux annélides, groupe connu depuis longtemps et dont les ancêtres sont, selon lui, reconnaissables très tôt dans l’histoire de la vie.

Il évoque la faune d’Ediacara, datée d’environ 635 millions d’années, dans laquelle existaient déjà des formes d’annélides capables de travailler les sédiments avec un système hydropneumatique comparable dans son principe. Il ajoute que les origines du groupe pourraient remonter à près d’un milliard d’années.

Cette profondeur historique lui sert à souligner que les vers de terre disposent d’une très longue expérience évolutive du travail du sol, bien antérieure à l’agriculture humaine.

Les catégories écologiques

Dans l’échange, Marcel Bouché rappelle implicitement les grandes catégories écologiques des vers de terre.

Les plus importants dans la discussion sont les anéciques, c’est-à-dire les vers qui creusent des galeries verticales et produisent en surface les turricules visibles. Ce sont eux qui représentent la plus grande partie de la biomasse dans les sols agricoles sains.

Il mentionne aussi les endogés, qui vivent et circulent en permanence dans le sol, et les épigés, espèces de surface vivant dans les matières organiques en décomposition. Ces derniers sont peu abondants en biomasse et très exposés à la prédation.

Dans ses calculs et ses raisonnements sur le travail du sol, il insiste surtout sur les anéciques, qu’il considère comme les plus décisifs pour les propriétés physiques du sol.

Pourquoi parler en biomasse plutôt qu’en nombre

Marcel Bouché insiste sur le fait qu’il faut raisonner en biomasse et non simplement en nombre d’individus. Un ver de terre pris isolément ne représente pas grand-chose. Ce qui compte, c’est la masse musculaire totale au travail dans un hectare de sol.

Il prend comme référence un peuplement moyen de prairie permanente en France, soit environ une tonne de biomasse d’anéciques par hectare. Les anéciques représenteraient environ 80 % de la biomasse totale des vers de terre, les autres catégories se partageant le reste.

Cette biomasse agit toute l’année, sauf en période de forte sécheresse estivale ou lors des ralentissements hivernaux.

Mesurer le travail réel des vers de terre au champ

L’un des points centraux de l’exposé est la méthode mise au point par Marcel Bouché pour mesurer la quantité de terre réellement ingérée et déplacée par les vers de terre au champ.

Il a travaillé dans une prairie permanente très ancienne liée à l’abbaye de Cîteaux, prairie jamais labourée depuis des siècles et dont l’usage est resté stable. Cette prairie constitue, selon lui, un milieu équilibré, non perturbé, où les vers de terre sont chez eux depuis très longtemps.

Pour mesurer leur activité, il répartit à la surface du sol du son de meunerie, que les vers apprécient et qu’il utilise comme marqueur alimentaire. Ensuite, à intervalles précis, il prélève les vers et suit le transit du son dans leur tube digestif. En combinant ces observations avec la connaissance détaillée des peuplements et de leurs rythmes d’activité, il parvient à calculer la quantité de terre transitant annuellement dans les vers.

Le résultat est de l’ordre de 280 à 300 tonnes de terre par hectare et par an pour les anéciques seuls dans une prairie permanente moyenne.

Il compare ce chiffre au labour agricole : ce n’est pas le même type de travail, mais cela donne un ordre de grandeur. Le travail du ver de terre est beaucoup plus fin, continu, et associé à un mélange intime des matières minérales et organiques.

Les turricules ne sont que la partie visible

Marcel Bouché rappelle que les turricules visibles en surface ne représentent que la partie émergée de l’activité des vers de terre.

Une partie seulement de la terre ingérée est rejetée à la surface. Les vers déposent aussi une grande quantité de déjections dans le sol lui-même, tant que la porosité le permet. Cela conduit à la formation d’une couche superficielle du sol, souvent épaisse de 5 à 6 cm, constituée largement de crottes de vers de terre.

Selon lui, il faut bien comprendre que les vers de terre cherchent à déposer le moins possible en surface, car cette activité les expose aux prédateurs, notamment les oiseaux. Les turricules de surface servent surtout à dégager les galeries lorsqu’il y a tassement du sol, par exemple sous l’effet de la pluie ou du piétinement des vaches.

Formation des grumeaux et stabilité structurale

Sur la question de la structure du sol, Marcel Bouché affirme que les vers de terre fabriquent les grumeaux, c’est-à-dire les agrégats organo-minéraux du sol.

Le mélange de terre minérale et de matière organique est d’abord produit par le passage dans le tube digestif du ver. Ensuite, les micro-organismes nourris dans ces déjections fabriquent une sorte de « colle » qui assure la stabilité structurale de ces grumeaux.

Il résume ainsi les rôles :

  • les plantes sont à l’origine de l’énergie et de la matière organique ;
  • les vers de terre fabriquent les grumeaux ;
  • les micro-organismes assurent la stabilité de la structure.

Il conteste donc l’idée selon laquelle les racines seraient directement à l’origine des grumeaux. Pour lui, les racines profitent ensuite de ce système, mais ne le produisent pas elles-mêmes.

Les galeries verticales et l’infiltration de l’eau

Marcel Bouché insiste fortement sur le rôle des vers de terre dans la circulation de l’eau.

Les anéciques creusent des galeries verticales qui leur servent d’abord à régler leur température. En effet, la température du sol varie selon la profondeur et selon les saisons, avec une forte inertie thermique. Les vers exploitent ces gradients comme les lézards exploitent le soleil. Ils se déplacent dans le profil pour maintenir une température favorable à leur activité.

Les galeries ne sont donc pas construites « pour nous rendre service », mais pour la physiologie du ver. Cependant, elles jouent en même temps un rôle fondamental dans la percolation de l’eau.

À l’aide de mesures de terrain, il montre que l’infiltration d’eau est extrêmement différente selon la présence ou non de peuplements d’anéciques. Avec une population standard d’environ une tonne d’anéciques par hectare, on atteint des débits de l’ordre de 160 mm d’eau par heure. En l’absence de vers de terre, on tombe à environ 8 mm par heure. Si la population double, le débit double également.

Il distingue :

  • l’imbibition, c’est-à-dire l’eau absorbée d’abord par la couche superficielle ;
  • puis la percolation, qui est la descente rapide de l’eau dans les galeries profondes.

Ce système permet d’éviter le ruissellement et donc l’érosion de surface.

Les vers de terre et l’érosion des sols

Cette capacité d’infiltration conduit Marcel Bouché à relier directement les vers de terre à la prévention de l’érosion.

Il cite l’exemple de terrains près de Montpellier où des collègues avaient installé pendant seize ans des dispositifs pour mesurer les écoulements de surface sous pluies orageuses très violentes. Dans certaines collines pâturées, malgré des pluies intenses, pratiquement pas d’eau ne ruisselait : tout s’infiltrait. Lorsqu’il observe ces terrains, il constate qu’ils sont littéralement couverts de turricules, révélant de fortes populations d’anéciques.

À l’inverse, dans des vignobles traités avec des produits toxiques pour la faune du sol, notamment le sulfate de cuivre, les vers de terre disparaissent. Le sol devient alors incapable d’absorber les pluies, et les épisodes orageux se traduisent par des coulées d’eau et de terre.

Selon lui, l’érosion n’est donc pas seulement une affaire de couverture végétale ou de stabilité de surface : elle dépend d’abord de l’existence d’une percolation rapide rendue possible par les galeries des vers de terre.

L’alimentation des anéciques en surface

Les anéciques sortent surtout la nuit pour se nourrir, en laissant l’arrière du corps engagé dans leur galerie. Ils explorent la surface autour de l’orifice et tirent vers l’entrée tous les débris végétaux en cours de décomposition : pétales, fragments de feuilles, brins d’herbe morts, etc.

Marcel Bouché décrit en particulier le genre Lumbricus, capable d’enrouler les feuilles en forme de petit cigare creux et de les faire pénétrer dans la galerie. Au milieu de ce fourreau, le ver circule ensuite et y dépose du mucus enrichi en azote, ce qui accélère l’activité microbienne et la décomposition de la matière végétale. Il viendra ensuite consommer cette matière pré-digérée.

Les « cabanes » visibles à l’entrée des galeries correspondent souvent aux débris végétaux que le ver n’a pas encore complètement fait entrer.

Il évoque aussi un inconvénient connu des jardiniers : les vers de terre peuvent tirer les écailles mortes des bulbes d’oignon fraîchement repiqués, ce qui fait parfois sortir les jeunes plants de terre.

Les graines et la consommation de surface

Interrogé sur le rôle éventuel des vers de terre dans la disparition de graines semées en surface, Marcel Bouché répond qu’il connaît mal le sujet, faute d’études précises. Il confirme néanmoins que les vers de terre ramènent vers leurs galeries une grande quantité de débris de surface et qu’ils enfouissent aussi beaucoup de matière dans le sol.

Il précise toutefois qu’ils ne digèrent pas les graines vivantes elles-mêmes comme telles ; ils consomment surtout les tissus morts ou les enveloppes en décomposition qui les entourent.

Les vers géants

La discussion aborde ensuite les très grands vers de terre. Marcel Bouché rappelle qu’il existe dans le sud de la France des vers beaucoup plus grands que ceux du nord, certains atteignant couramment 60 à 80 cm. Il attribue cette richesse en grandes formes à l’absence de glaciation dans certaines régions méridionales.

Il mentionne aussi des vers géants beaucoup plus impressionnants encore dans le monde, notamment en Australie, où certaines formes peuvent atteindre plusieurs mètres. Il cite même l’existence de spécimens de très grande taille conservés en musée. Ces exemples servent à illustrer la diversité encore mal connue du groupe.

La reproduction des vers de terre

Sur la démographie, Marcel Bouché reconnaît explicitement qu’il manque encore beaucoup de connaissances.

Il distingue clairement les vers épigés vivant dans les matières organiques riches, qu’il a bien étudiés, des grands vers de terre du sol minéral, beaucoup plus difficiles à suivre.

Chez les vers épigés comme Eisenia foetida, utilisés pour le traitement des ordures ménagères, la reproduction est très rapide. Un cocon est pondu tous les deux jours et demi environ, avec plusieurs jeunes par cocon, et les jeunes deviennent adultes en un mois environ dans de bonnes conditions.

En revanche, pour les grands vers de terre du sol agricole, il ne dispose pas de chiffres comparables. Il pense toutefois que, comme chez les grands animaux en général, plus les vers sont gros, plus leur reproduction doit être lente. Il cite le fait que certaines espèces du Midi vivent au moins dix ans.

Il admet donc que la démographie réelle des vers de terre dans les champs reste à faire.

La restauration des peuplements

À partir d’observations de terrain conduites dans des systèmes agricoles restaurés, l’échange souligne qu’en apportant de la matière organique et en supprimant les perturbations, les populations de vers de terre peuvent revenir rapidement, parfois en deux à trois ans.

Marcel Bouché ne conteste pas ces observations, mais rappelle qu’elles mériteraient d’être établies avec des méthodes de quantification rigoureuses. Il juge dommage qu’il n’existe pas de véritable équipe de recherche agronomique dédiée au fonctionnement du sol et à la restauration des peuplements lombriciens.

Les galeries, les racines et l’azote

En regardant une galerie colonisée par des racines, Marcel Bouché explique que les racines profitent directement du passage des vers de terre.

Le ver, en se déplaçant, dépose sur les parois de sa galerie du mucus ainsi que des excrétions azotées, notamment de l’ammoniac. Les racines, qui colonisent ensuite ces galeries, peuvent absorber très rapidement cet azote.

D’après ses travaux de terrain au traceur isotopique, l’ammoniac passe aux plantes en moins de 24 heures, et l’azote du mucus en environ 12 à 14 jours, après transformation par les micro-organismes. Dans certains essais, il a observé que presque tout l’azote suivi passait finalement des vers de terre vers les plantes.

Il insiste ici encore sur le fait qu’il s’agit de mesures réelles au champ.

Les mycorhizes et les vers de terre

Interrogé sur les relations entre les vers de terre, les racines et les mycorhizes, Marcel Bouché répond qu’il ne faut pas opposer ces systèmes.

Sur la photo discutée, il souligne qu’on ne voit pas les mycorhizes. Le rôle des vers de terre est déjà direct : ils nourrissent les racines par leurs excrétions et par les conditions physiques qu’ils créent.

Il ajoute que certaines plantes comme la luzerne exploitent les galeries des vers de terre aussi pour des raisons d’aération. Les nodules fixateurs d’azote ont besoin d’un environnement bien oxygéné pour fonctionner correctement. Les galeries de vers de terre offrent ainsi un milieu favorable, sans que cela remplace le rôle propre des symbioses fixatrices ou mycorhiziennes.

Sa conclusion est que ces systèmes sont complémentaires, mais que le fonctionnement réel du sol est encore très mal étudié dans son ensemble.

Un message final aux jeunes agriculteurs et aux jeunes chercheurs

En conclusion, Marcel Bouché adresse un message aux jeunes qui s’intéressent à l’agriculture et aux sols.

Il leur recommande d’abord de faire attention aux discours simplistes. Beaucoup d’idées répétées dans l’enseignement ou dans les médias lui paraissent fausses, ou du moins insuffisamment fondées au terrain.

Il insiste surtout sur la nécessité d’observer directement ce qui se passe dans le sol, plutôt que de raisonner uniquement à partir de théories, de modèles ou d’expériences artificielles. Selon lui, il n’existe toujours pas de programme de recherche à la hauteur des enjeux sur le fonctionnement réel des sols.

Il rappelle enfin que l’agriculture moderne traverse une crise profonde, liée notamment au fait qu’elle a oublié les processus biologiques du sol. Un sol nu, sans plantes pour capter l’énergie solaire et sans matière organique pour nourrir les organismes du sol, ne peut pas fonctionner correctement.

Les vers de terre apparaissent ainsi, tout au long de cette discussion, comme des acteurs centraux du fonctionnement des sols : travail mécanique, structuration, infiltration de l’eau, recyclage de la matière organique, transferts d’azote vers les plantes. Mais Marcel Bouché insiste sur un dernier point : malgré l’importance de ces animaux, nous restons encore dans un grand état d’ignorance sur le fonctionnement total du sol.